Бесплатный фрагмент - Возрастная психофизиология. Нескучные лекции

Интересы возрастной психофизиологии

Конечно, человек — это сложный биологический аппарат. В этом ни у кого не возникает сомнений. Организм человека еще сложней, по своему строению чем ноутбук или кофеварка, а возрастная психофизиология лишь часть инструкции по взаимодействию с человеческим организмом через научные исследования.

Сама возрастная психофизиология, очень странное междисциплинарное направление науки. Она возникла на свет в результате смелого и оригинального эксперимента: что будет, если взять психолога, который вечно говорит «это всё ваши детские травмы и все проблемы от мамы», и физиолога, который шепчет суфлером «а я знаю как работает ваш мозг на уровне ионов и мама ваша тут не при чем», и запереть их в одной лаборатории с кричащими младенцами и подростками, слушающими слишком громкую музыку.

Возрастная психофизиология — родилась на свет на стыке двух разных направлений: физиологического и психического. Эта наука помогает современным ученым находить ответы на самые насущные вопросы человечества:

— почему маленький ребенок видит в гречке лично своего врага и устраивает перформанс в виде выкидывания каши на пол?

— что творится в мозге подростка, когда он одновременно делает уроки, листает видео в сети интернет и уверен, что мир его не понимает?

— почему ваша бабушка помнит, что было 40 лет назад, но забывает, куда положила очки? Вообще-то они у нее на голове.

Психофизиологи вообще-то люди приземленные, в отличие от психологов, они меньше всего думают о душе, как о чем-то эфемерном и смотрят на человека как на многослойный пирог, состоящий из нескольких уровней:

— молекулярный уровень — где нейроны обмениваются посланиями вроде «эй, она снова смотрит на котика, давайте выделим дофамин!»;

— клеточный уровень — где мозг активно строит нейронные связи, пока мы спим, словно это шкаф без инструкции;

— уровень организма — где тело периодически саботирует психику, например: внезапным желанием плакать от усталости или съесть весь торт без остатка.

Таким образом, возрастная психофизиология — это история о том, как наша «внутренняя кухня»: мозг, нейроны, гормоны готовит блюдо под названием «личность».

Иногда получившееся блюдо может оказаться пересоленным и вредным для социального окружения. И вы точно знаете, какими упрямыми бывают подростки и подозрительными старые бабульки на лавочке у подъезда.

Эти ученые как напридумывают слов всяких, непонятных! Вот что такое онтогенез? Какой-то страшный и древний летающий ящер, как археоптерикс? Может это биохимический анализ такой? Или определенный период?

Точно, это период!

Онтогенез человека — это период индивидуального развития организма, охватывающий весь жизненный путь от образования зиготы — такой специальной клетки, возникшей после оплодотворения, до наступления смерти.

В этом самом онтогенезе принято выделять две крупные стадии: пренатальную, она же — внутриутробная или дородовая стадия и постнатальную (послеродовую); первая длится от зачатия до появления на свет, вторая — от рождения до конца жизни.

Если бы природа устраивала соревнования по «пренатальному сидению в тёмном помещении без Wi-Fi», развивающиеся в утробе матери младенцы брали бы золото с оглушительным отрывом от всех остальных уже, родившихся на свет, людей. Целых 9 месяцев внутриутробного развития организма человека! Подумать только! Круче человека могут быть только самки африканского слона, которые вынашивают своих детенышей около 2 лет.

А вот обычные серые мыши, например, финишируют уже на 21-й день, словно торопятся на распродажу в сырный отдел. У виргинского опоссума беременность вообще длится всего 12—13 дней.

Почему все так сложно и у всех существ по-разному? Одним для вынашивания потомства нужно целых два года, другим всего 12 дней?

Все просто: длительность пренатального развития — это как срок доставки сложного заказа. Человеческий организм включает в себя сборку около 200 костей, настройку примерно 86 миллиардов нейронов и установку программного обеспечения для будущих истерик из-за математики в 8 классе. Мышиный организм — проект чуть попроще: усы, хвост, инстинкт — бежать от кота, есть и размножаться.

Психофизиологи подсказывают, что эти все наборы организмов, конечно же называется «видовые особенности». Очевидные вещи для ученого, кто бы сомневался.

Однако, человек любит делать всё с размахом. Вынашивание и рождение детей у человека составляет в норме 9 календарных месяцев.

А если бы мыши вынашивали детёнышей 9 месяцев, их популяция давно бы достигла масштабов апокалипсиса. Спасибо эволюции за четкий тайминг.

Пренатальный этап у человека, в свою очередь, подразделяется на два периода: эмбриональный, от зачатия до 2 месяцев — крайне важный и уязвимый к внешним воздействиям, поскольку в эти месяцы происходит закладка скелета и внутренних органов; и плодный, он же — фетальный, длящийся с третьего месяца до родов, на протяжении которого осуществляется рост, дальнейшее развитие и доформирование всех возникших органов и тканей.

После торжественного выхода из уютного материнского чрева, где есть встроенная функция премиум-класса «все включено» в виде внутриутробного питания и комфортного плавания в начинается постнатальный онтогенез — пожизненный марафон длиною в 70–80 лет, где трасса то внезапно превращается в американские горки, то в беговую дорожку с препятствиями в виде стрессов, экологии и случайных встреч с тортом на дне рождения. Финишная ленточка у всех своя, и организаторы в виде генов и образа жизни очень часто спорят между собой.

Теоретически ресурсы человеческого организма рассчитаны на более длительный срок существования: до 100 лет и свыше, однако современные условия жизни всячески способствуют сокращению этого периода, хотя феномен долгожителей по-прежнему существует.

В возрастной психофизиологии при анализе онтогенеза принято различать понятия «рост» и «развитие».

Рост означает увеличение длины, объема и массы тела у детей и подростков, обусловленное преимущественно умножением количества клеток в тканях. Таким образом, рост отражает количественные преобразования в организме, накопление биомассы.

Развитие же представляет собой процесс качественного характера. Под развитием понимается усложнение морфофункциональной организации растущего организма. Оба процесса тесно взаимосвязаны и взаимодополняют друг друга: постепенные количественные изменения, сопровождающие рост, ведут к возникновению новых качественных характеристик.

Например, становление двигательных функций ребенка связано с созреванием нервно — мышечного аппарата: наращивание мышечной массы и увеличение числа нейронных связей в головном мозге способствуют постепенному освоению сложных целенаправленных движений, таких как ходьба или тонкая моторика пальцев. Развитие организма непрерывно, и каждый его этап отличается специфическими морфофункциональными особенностями, которые служат основой для научно обоснованной возрастной периодизации.

Возрастная периодизация — это разделение постнатального развития человека на определённые временные отрезки. Она базируется на нескольких критериях.

Первый — костный возраст, то есть степень зрелости скелета, очередность и сроки окостенения.

Второй — зубной возраст, определяемый временем прорезывания молочных и постоянных зубов.

Третий — уровень полового созревания, выраженный в развитии вторичных половых признаков.

В соответствии с этими критериями вся постнатальная жизнь подразделяется на следующие периоды:

1. Новорожденность (1–10 дней);

2. Грудной возраст (10 дней — 1 год);

3. Раннее детство (1–3 года);

4. Первое детство (4–7 лет);

5. Второе детство (мальчики 8–12 лет, девочки 8–11 лет);

6. Подростковый возраст (мальчики 13–16 лет, девочки 12–15 лет);

7. Юношеский возраст (юноши 17–21 год, девушки 16–20 лет);

8. Зрелый возраст, первый период (мужчины 22–35 лет, женщины 21–35 лет);

9. Зрелый возраст, второй период (мужчины 36–60 лет, женщины 36–55 лет);

10. Пожилой возраст (мужчины 61–74 года, женщины 56–74 года);

11. Старческий возраст (75–90 лет);

12. Долгожительство (90 лет и выше).

Следует отметить, что возрастная периодизация носит условный характер, поскольку выделяют календарный (паспортный) возраст — количество прожитых лет, биологический возраст — уровень морфофункциональной зрелости организма, и психологический возраст — определяемый внутренним самоощущением личности. Эти возрастные показатели могут не совпадать и не всегда соответствуют друг другу, особенно в детском и подростковом возрасте.

Законы онтогенеза и особенности созревания организма

Итак, мы выяснили, что индивидуальное развитие человека включает два этапа онтогенеза: пренатальный — от формирования зиготы до рождения и постнатальный — с момента появления на свет.

Организм растет и развивается через количественные изменения структур и функций, сопровождающиеся увеличением биомассы. Однако развитие было бы невозможным без дифференциации — специализации клеток, тканей и органов, обеспечивающих преобразования и функциональное созревание организма.

Ключевой закономерностью развития является гетерохронность, сформулированная А. Н. Северцовым.

Биографическая справка: Алексей Николаевич Северцов (1866–1936) — выдающийся русский и советский биолог, основатель эволюционной морфологии животных. Академик АН СССР (1920). Ученик знаменитого зоолога М. А. Мензбира. Основные труды посвящены изучению закономерностей эволюционного процесса, проблемам происхождения и развития позвоночных животных. Разработал теорию филэмбриогенеза, объясняющую эволюцию через изменения онтогенеза. Ввел понятие гетерохронии — разновременности развития органов и систем в онтогенезе, которое стало фундаментальным для эволюционной биологии и возрастной психофизиологии. Его работы оказали значительное влияние на развитие эволюционной теории в России и мире. Основатель научной школы эволюционной морфологии.

Принцип гетерохронии заключается в избирательном и неодновременном формировании функциональных систем организма, что обусловлено эволюционными механизмами и закреплено наследственно.

Почему это происходит?

Данный принцип обеспечивает адаптивность развития, что подробно раскрыто в теории функциональных систем П. К. Анохина.

Биографическая справка: Пётр Кузьмич Анохин родился в семье рабочих. Осенью 1950 года на научной сессии, посвящённой учению И. П. Павлова, его теория функциональных систем подверглась резкой критике. Профессор Э. А. Асратян заявил: «Когда ученик Павлова Анохин под маской верности систематически ревизует его учение с позиций идеалистических теорий — это возмутительно». В результате Анохин был отстранен от работы и до 1952 года преподавал в Рязанском медицинском институте.

Принцип гетерохронии проявляется в том, что системы созревают последовательно: сначала те, что обеспечивают выживание после рождения. Например, рано развивается круговая мышца рта и шейные мышцы, отвечающие за поворот головы к источнику питания. Одновременно формируются механизмы координации дыхания и глотания, предотвращающие попадание молока в дыхательные пути.

Таким образом, обеспечиваются ключевые операции: захват соска, сосание, транспортировка пищи. Все функциональные системы раннего возраста направлены на поддержание жизнедеятельности, формирование адаптивного поведения и накопление индивидуального опыта.

Созревание — протяженный во времени процесс, для описания которого используются понятия зрелости и ее степени.

О зрелости физиологических систем судят по определенным критериям, отражающим готовность организма к выполнению функций на каждом этапе онтогенеза.

При оценке морфологических критериев созревания нервной системы ключевое значение имеет формирование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон и проводящих путей. Образование этой изолирующей оболочки значительно увеличивает скорость передачи нервных импульсов.

Процесс миелинизации подчиняется определенным закономерностям: сенсорные пути миелинизируются раньше двигательных, проекционные — раньше ассоциативных, центральные структуры ЦНС — раньше периферических, а затылочные отделы — раньше лобных.

О зрелости центральной нервной системы также свидетельствует достижение нервными клетками определенного размера, наличие у них достаточного количества отростков и соответствующей длины этих отростков. Морфологическим критерием созревания является и достижение мозговыми структурами размеров, характерных для конкретного этапа развития человека.

Представьте, что мозг младенца — это стартап на этапе бурного роста: нейроны, как амбициозные сотрудники, хаотично налаживают связи, создавая избыточное количество «рабочих чатов» — синапсов. К двум годам этот когнитивный хаос достигает пика: связей становится так много, что даже самый организованный взрослый мог бы позавидовать такому сетевому взаимодействию. Однако, как и в любом успешном бизнесе, дальше наступает этап оптимизации: к семи годам мозг проводит «реструктуризацию», безжалостно закрывая невостребованные проекты и оставляя только те синапсы, которые регулярно используются для обработки внешних событий.

Так избыточный синаптогенез сменяется элегантной стратегией «выживает самый полезный», превращая детский мозг в эффективную корпорацию с отлаженными внутренними процессами.

Когда мы говорим о функциональных критериях созревания, мы говорим о показателях биоэлектрической активности головного мозга которые определяются с помощью ЭЭГ.

До 30-40-х годов XX века в научном сообществе преобладало мнение об отсутствии биоэлектрической активности мозга у детей первых месяцев жизни. Однако первую успешную запись ЭЭГ удалось получить немецкому физиологу и психиатру Хансу Бергеру, зафиксировавшему электроэнцефалограмму у своего малолетнего сына. Бергер, признанный одним из основателей электроэнцефалографии, руководил психиатрической клиникой Йенского университета.

Биографическая справка: Ханс Бергер (1873–1941) — немецкий психиатр, основоположник электроэнцефалографии. После продолжительной депрессии и тяжелого кожного заболевания покончил с собой 1 июня 1941 года в Йене.

Степень зрелости биоэлектрической активности мозга характеризуется следующими параметрами:

— особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ;

— наличие устойчивой ритмической активности;

— средняя частота доминирующих волн;

— региональные особенности ЭЭГ;

— характеристики генерализованной и локальной вызванной активности;

— пространственно-временная организация биопотенциалов.

Современная компьютеризация электрофизиологических исследований позволила формализовать эти параметры и создать новое диагностическое направление — нейрометрику. Этот метод предполагает математический анализ ЭЭГ-данных с использованием нейронных констант для оценки личностных особенностей.

Рефлекторные критерии созревания проявляются через врожденные безусловные рефлексы: поисковый, хватательный, сосательный, шейно — тонический и другие. Эти рефлексы входят в систему оценки новорожденных по шкале Апгар, включающей проверку кожных покровов, сердечного ритма, рефлекторной возбудимости, мышечного тонуса и дыхания.

Биографическая справка: Вирджиния Апгар (1909–1974) — американский анестезиолог, создатель знаменитой шкалы оценки новорожденных. Первая женщина-профессор анестезиологии. Увлекалась музыкой, изготавливала скрипки, садоводством, авиацией и филателией.

Большинство безусловных рефлексов исчезает к концу первого года жизни, что отражает постепенное созревание коры головного мозга и переход от подкорковой регуляции (средний мозг) к сложным корковым реакциям. Этот процесс демонстрирует тесную связь между исчезновением примитивных рефлексов и развитием высших отделов ЦНС.

А теперь давайте поговорим о локомоторных критериях созревания — или, как я это называю, «как мозг учится управлять телом, чтобы наконец перестать напоминать неуправляемый марсоход».

Способность к перемещению в пространстве, локомоция — весьма сложный квест, который центральная нервная система проходит по мере взросления. Ваш мозг, образно — руководитель завода, где работает 600 подчиненных, речь идет мышцах тела, и этому руководителю нужно как-то управлять всеми своими подчиненными, чтобы завод не стал банкротной организацией? Насколько это сложный процесс, задумайтесь.

Вот классический пример: ребенок тянется за стаканом воды. Казалось бы, что тут сложного? Но для мозга это — настоящая олимпиада по многозадачности. Сначала нужно провести мгновенную съемку местности: где стакан, как далеко, под каким углом. Затем — рассчитать траекторию руки так, чтобы не задеть соседний тортик, что, конечно, трагедия.

Но и это не всё! Мозг заранее готовит кисть — раскрывает её именно на ширину стакана, как умный робот-бармен. Затем подключает сгибатели пальцев с ювелирной точностью — не слишком слабо, иначе — уронишь, не слишком сильно, а то раздавишь.

И финальный аккорд — удержать стакан вертикально, потому что пролитый сок на новом ковре — это уже не неловкость, а экзистенциальный кризис.

Таким образом, просто чтобы попить воды, мозгу нужна не только карта местности, но и полное досье на объект: его вес, хрупкость, скользкость и потенциал устроить потоп. Всё это упаковано в крошечную, но гениальную программу — двигательный сценарий, который мы, взрослые, исполняем на автопилоте, даже не задумываясь, какой это шедевр нейроинженерии.

В следующий раз, когда будете пить кофе, вспомните: ваш мозг только что выполнил суперкомпьютерные расчёты, до которых не всякому роботу под силу. А если пролили — просто скажите, что это был сознательный саботаж устаревшей двигательной программы. Ученые вас поймут.

Двигательная программа человека представляет собой набор базовых команд и корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учётом текущих афферентных сигналов и информации от других отделов ЦНС.

Хронология психофизиологического созревания определяет развитие перцептивной деятельности, речи и мыслительных операций. Как отмечал психолог Э. Лененберг, ребенок начинает говорить именно тогда, когда достигается определенный этап физического созревания.

Биографическая справка: Эрик Х. Лененберг (1921–1975) — американский психолог и лингвист немецкого происхождения, один из основоположников современной психолингвистики и нейролингвистики. Наиболее известен своими работами в области изучения развития языка у детей. В фундаментальном труде «Биологические основы языка» (1967) выдвинул теорию о критическом периоде для овладения языком, утверждая, что способность к усвоению языка биологически запрограммирована и тесно связана с созреванием нервной системы. Подчеркивал роль нейрофизиологических механизмов в процессе языкового развития. Его идеи оказали значительное влияние на понимание связи между биологией и языком.

Морфофункциональное созревание органов и систем характеризуется неравномерностью на разных этапах онтогенеза, что отражается в количественных и качественных изменениях. Качественные изменения включают появление новообразований в морфологии, биоэлектрической активности и поведении.

Интенсивные структурные преобразования происходят в пренатальном периоде и младенчестве. В процессе развития ребенок переживает как фазы замедления биологического созревания, так и периоды ускорения — скачков. Например, пубертатный скачок роста в подростковом возрасте связан с активной секрецией гормона роста, влияющего на развитие костей и мускулатуры, что объясняет резкое увеличение длины тела и изменение пропорций.

Пубертатный скачок затрагивает практически все органы и ткани, но в разной степени. Изменения таких показателей, как рост, можно оценить с помощью кривых роста.

Гетерохронность развития подразумевает разную скорость созревания систем организма. Однако, поскольку организм функционирует как целостная система, различия в темпах созревания не должны нарушать их согласованную работу. Проблема синхронизации роста и других процессов на разных уровнях индивидуальности остается нерешенной. Предполагается, что ключевую роль в синхронизации играют ЦНС и эндокринная система, хотя детальные механизмы этого процесса требуют пристального и глубокого изучения.

В психофизиологии развития существуют феномены акселерации и ретардации. Эти явления представляют собой отклонения от типичных показателей развития, характерные для значительной части представителей конкретных возрастно-половых групп.

Акселерация определяется как ускоренное физическое развитие и формирование функциональных систем организма у детей и подростков. Её причинами считаются: изменение структуры питания, улучшение гигиенических условий, увеличение информационной нагрузки, социокультурные влияния и другие факторы. Акселерация влияет и на темпы полового созревания — современные подростки развиваются быстрее, чем их сверстники 30—50 лет назад.

Различают эпохальную и внутригрупповую акселерацию. Эпохальная характерна для целых поколений — например, ее пик наблюдался в 60-70-х годах XX века. В 80-е процесс стабилизировался, а с 90-х появились признаки противоположного явления — децелерации, или ретардации развития.

Ретардация представляет собой замедление темпов физического созревания. Причины массовых колебаний между акселерацией и ретардацией до конца не изучены; существует гипотеза об их циклическом характере, связанном с влиянием экзогенных (например, солнечная активность) или эндогенных факторов.

Становление психических свойств также происходит неравномерно. Гетерохронность личностного формирования накладывается на гетерохронность биологического созревания, создавая эффект разновременности развития разных систем. Это приводит к диссоциациям: например, между ускоренным физическим ростом и задержкой психического или полового развития, или, наоборот, между замедленным физическим развитием и опережающим психическим созреванием.

При ретардации наблюдается общее замедление развития, включая половое созревание, на 2—3 года по сравнению со средними показателями. Дети с ретардацией проходят все стадии развития, но с опозданием, что может сопровождаться задержкой психического развития и трудностями в социальной адаптации и обучении.

Конфликты между детьми и взрослыми часто возникают из-за несоответствия ожидаемым нормам развития: физически зрелый, но психически инфантильный ребенок испытывает трудности в адаптации.

Календарный возраст не всегда отражает реальный уровень развития, что подчеркивает индивидуальные различия.

Темп созревания — изменчивая характеристика. В течение жизни периоды ускорения могут сменяться замедлением, и наоборот. Эти особенности адекватно описываются концепцией «индивидуальной траектории развития», которая критикует жёсткие рамки понятия «нормы развития» и подчеркивает вариативность онтогенетических процессов.

Закономерностью онтогенеза является и процесс старения, который в итоге завершается смертью организма. По-крайней мере, биологической точно. Со смертью завершается жизненный путь человека. И это грустно, потому-что мы не знаем точно, есть ли жизнь после смерти и что становится с личностью человека за гранью физиологического завершения жизни. Но, мы обязательно когда — нибудь узнаем правду. Ученые над этим работают.

Как измерить психофизиологическое состояние?

Любовь линейкой не измерить. Измерить можно только нечто конкретное, телесное, живое и физическое. Можно конечно измерить определенные органы, которые выполняют свою важную роль в состоянии любви, но саму любовь, увы — не измерить.

Мы можем узнать размер мозга человека? Можем определить количество времени, которое он затратил на решение сложной задачи или увидеть какие зоны мозга у человека были активированы в моменты поиска решения?

Вот детский мозг — это очень сложный гаджет без инструкции. Психофизиологические исследования и поиски помогают ученым сегодня выяснить: почему же в два года ребенок упрямо кричит «нет!» даже на предложение конфеты, а в семь лет внезапно запускает режим «почемучки» и берет измором всех окружающих своими вопросами. Понимание того, как мозг, словно «железо» взаимодействует психикой, которая является своеобразным «софтом», позволяет не гадать на кофейной гуще, а создавать идеальные условия для совершенствования этого устройства.

Знание нюансов этих психофизиологических процессов — суперсила не только для ученого, это еще и суперсила для родителей, педагогов. Знание и понимание психофизиологических процессов организма помогает подобрать ключи к обучению и воспитанию, учитывая не только возраст, но и «модельные особенности»: например, почему мальчикам часто нужно больше движения для усвоения материала, а девочки раньше включают режим «социального интеллекта».

Но как провести диагностику психофизиологического состояния? Например, как оценить, созрела ли уже лимбическая система ребенка для поступления в школу? Психофизиологическое развитие же не обычный и понятный процессор, который можно протестировать бенчмарком. Психофизиологическую зрелость организма можно оценить с помощью поведенческих тестов: способен ли ребенок удержать внимание на задаче дольше 15 минут? Может ли он распознать эмоции на лицах других людей? Как реагирует он на неудачу — плачет или пытается решить трудную задачу иначе?

Если исследователь может ответить на эти вопросы, тогда он может и определить: готова ли лимбическая система ребенка, как центр эмоций и мотивации, школьному обучения.

Со взрослыми все еще сложнее. Их мозг уже «собран», и часто нужно просто проверить, не зависли ли какие-то процессы? Для этого психофизиологи используют целый арсенал: от ЭЭГ, которая считывает «мозговые волны», до тестов на скорость реакции и вариабельность сердечного ритма. Стресс, кстати, может тормозить психофизиологическую систему сильнее, чем вирус работу компьютера и тогда: пиши пропало.

Например, если префронтальная кора взрослого легко переключается между задачами, а миндалина не устраивает панику при виде горящих сроков выполнения этой задачи — смело можно ставить галочку «психофизиологическая зрелость оптимальна».

Короче говоря, если бы воспитание и обучение были компьютерной игрой, то возрастная психофизиология была бы читами к ней, как говорят подростки. И эти читы — инструменты оценки психофизиологического развития и состояний — легальны, одобрены научным сообществом и невероятно полезны!

В психофизиологии существуют методы исследования, позволяющие получить объективные данные о развитии человека.

Методы оценки функциональных показателей включают широкий спектр исследований.

С момента открытия Луиджи Гальвани «живого электричества» в экспериментах на лягушках, изучение электрической активности остается ключевым подходом в исследовании нервной системы.

Биографическая справка: Луиджи Гальвани (1737–1798) — итальянский врач, анатом и физиолог, один из основателей учения об электричестве. Родился в Болонье, где всю жизнь преподавал медицину в местном университете. Наиболее известен своими pioneering экспериментами по изучению мышечного сокращения под воздействием электричества. В 1780-х годах, проводя опыты с препарированными лапками лягушки, обнаружил явление сокращения мышц при контакте с металлами, которое назвал «животным электричеством». Это открытие заложило основы электрофизиологии и вдохновило Алессандро Вольту на создание первого химического источника тока — вольтова столба. Термин «гальванизм» увековечил его имя в истории науки.

Электрическая активность — основной процесс в нервной системе, обеспечивающий генерацию потенциалов действия и покоя, работу нейронных ансамблей и всего мозга.

Сегодня одним из главных методов является электроэнцефалография (ЭЭГ), которая через наблюдение за ритмами электрической активности мозга позволяет оценивать его функциональное состояние.

ЭЭГ — метод регистрации и анализа суммарной биоэлектрической активности, регистрируемой с поверхности черепа и из глубинных структур.

Условия регистрации: ЭЭГ записывается с помощью электродов, наложенных на кожу головы, соединенных с усилительной аппаратурой.

Международная федерация электроэнцефалографии приняла систему «10—20», где точки расположения электродов определяются путем определенных измерений черепа (например, расстояние между переносицей и затылочным бугром).

Области головы, куда крепятся электроды, соответственно обозначаются буквами:

— F — лобная (frontalis);

— O — затылочная (occipitalis);

— P — теменная (parietalis);

— T — височная (temporalis);

— C — центральная борозда (centralis).

Нечётные номера соответствуют левому полушарию, чётные — правому. Буквы «CZ» обозначает вершину черепа.

ЭЭГ фиксирует как структурные, так и обратимые изменения в мозге.

Основные ритмы:

Альфа-ритм (8–13 Гц, 5–100 мкВ): регистрируется в затылочной и теменной областях в состоянии покоя.

Бета-ритм (14–30 Гц, 2–20 мкВ): связан с концентрацией внимания, локализуется в прецентральной и фронтальной коре.

Гамма-ритм (35–200 Гц, 2 мкВ): участвует в сенсорных и когнитивных процессах.

Дельта-ритм (0.5–4 Гц, 20–200 мкВ): проявляется во сне.

Тета-ритм (4–7 Гц, 5–100 мкВ): характерен для медленного сна и умственной нагрузки.

Мю-, каппа-, тау-ритмы относятся к альфа-диапазону.

Сигма-ритм (14–17 Гц, 5–200 мкВ): возникает при переходе от дремоты к медленному сну.

Между тем, методы анализа ЭЭГ делятся на:

— клинический (визуальный): используется для диагностики. Специалист оценивает соответствие ЭЭГ норме, степень отклонений, признаки очаговых поражений мозга и их локализацию.

— статистический: основан на предположении о стационарности фоновой ЭЭГ. Этот метод позволяет определить ведущее полушарие для конкретной деятельности и выявить устойчивую межполушарную асимметрию.

Современные технологии позволяют получать функциональные томограммы мозга с помощью магнитоэнцефалографии (МЭГ). Этот метод визуализирует магнитные поля, возникающие вследствие электрической активности нейронов. По сравнению с ЭЭГ, МЭГ обладает преимуществом бесконтактной регистрации, но ограничивается фиксацией только корковых полей, тогда как ЭЭГ captures сигналы из всех мозговых структур.

Искусственные срезы мозга стали возможны благодаря внедрению позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ). ПЭТ использует ультракороткоживущие позитроноизлучающие изотопы-«красители», позволяя измерять региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы/кислорода в конкретных участках мозга.

К методам непрямой регистрации функционального состояния ЦНС относятся измерения вегетативных показателей, например, кожно-гальванической реакции (КГР). Эта методика применяется в работе полиграфа («детектора лжи»), где фиксируются изменения КГР, сердечного ритма и дыхания. На основе этих данных специалисты делают выводы о достоверности показаний. Обмануть полиграф крайне сложно, поскольку физиологические реакции, такие, как потоотделение при волнении, контролируются вегетативной нервной системой и не поддаются сознательному управлению.

Помимо КГР, полиграф регистрирует показатели сердечно-сосудистой системы через электрокардиографию (ЭКГ). Изменения на ЭКГ отражают не только работу сердца, но и опосредованно — функциональную активность мозга. В процессе записи отслеживаются пульс, артериальное давление и другие параметры кардиоваскулярной системы, что обеспечивает комплексную оценку психофизиологического состояния.

Окулография представляет собой метод фиксации движений глаз. Выделяют несколько базовых типов глазодвигательной активности:

— тремор (мелкие высокочастотные колебания амплитудой 20—40 угловых секунд);

— дрейф (плавные медленные смещения глазного яблока);

— микросаккады (быстрые движения длительностью 10—20 мс с амплитудой 2—50 угловых минут);

— макросаккады (произвольные скачки взора амплитудой от 40 угловых минут до 60 градусов при зрительном обследовании объектов);

— прослеживающие движения (плавное сопровождение движущегося объекта взглядом).

Электроокулография (ЭОГ) — методика регистрации глазодвигательной активности, основанная на измерении корнеоретинального потенциала. При повороте глазного яблока изменяется пространственное расположение электрических полюсов, что фиксируется прибором. Графическое отображение этих изменений формирует электроокулограмму.

Движения глаз, особенно вертикальные смещения и мигательные реакции, создают выраженные артефакты на (ЭЭГ). Поэтому проведение ЭЭГ-исследований без параллельной регистрации электроокулограммы в психофизиологической практике считается методически некорректным. Современные протоколы нейрофизиологических исследований обязательно включают ЭОГ-мониторинг для фильтрации артефактов и обеспечения чистоты получаемых данных.

Представьте себе, что вы в кофейне, а за соседним столиком симпатичный молодой человек с томным взглядом. Как определить, является ли ваше присутствие в его поле зрения стимулом, вызывающим положительную вегетативную реакцию, или же он просто любуется узором на своей чашке?

Давайте проведем небольшой… скажем так, естественно-научный эксперимент.

Вместо того чтобы ронять салфетку или невзначай спросить «не занят ли этот стул?», действуйте как профессионал. Вежливо предложите ему поучаствовать в исследовании «восприятия визуальных стимулов у современного городского жителя». Звучит солидно и не вызывает подозрений, если, конечно, он не выпускник психфака.

Покажите ему серию изображений: ваши фото вперемешку с фотографиями котиков, пиццы, Шерлока Холмса и других условно приятных объектов. Важно: ваши фото должны быть разных лет и ракурсов — для чистоты эксперимента.

Какие параметры и помощью какого методы мы можем изучить в ходе этого эксперимента?:

С помощью окулографии мы можем отследить, как бегают его зрачки. Задержался на вашем фото дольше, чем на пицце? Отлично, значит биологический интерес к вашей персоне обнаружен.

Благодаря ЭЭГ мы можем проанализировать: нет ли в его мозге всплеска альфа-ритмов при виде вашего изображения. Если есть — его подсознание уже рисует вас в романтическом контексте.

А КГР нам даст понимание о состоянии его рук и отследить потливость ладоней. О! При рассматривании вашего фото стрелка зашкаливает? Либо вы ему нравитесь, либо он вспомнил, что не выключил утюг. Но это уже детали.

Если по всем параметрам испытуемый демонстрирует статистически значимое отклонение от нормы при предъявлении вашего изображения — поздравляем! Гипотеза «я ему симпатична» подтверждена. Если же нет — не отчаивайтесь. Возможно, он просто голоден и всё его внимание захватила пицца на столе. Повторите эксперимент после того, как он съест круассан.

Кстати, когда будете проводить этот эксперимент, помните о том, что автор данной книги не несет ответственности за странные взгляды бариста и внезапное желание испытуемого вызвать скорую помощь при виде человека с электродами.

В арсенале психофизиологов есть и другие весьма изощренные методы. Проследить изменения психофизиологического состояния можно не только инструментально и в моменте.

Одним из ключевых методов возрастной психофизиологии выступает метод поперечных срезов, позволяющий охватить исследованиями широкий возрастной диапазон в сжатые сроки.

Данный подход обеспечивает сопоставление характеристик людей разного возраста и формирование социально-возрастной картины реакций на конкретные теоретические положения. Возраст испытуемых служит основной опорной точкой, однако метод требует тщательного уравнивания выборок по множеству параметров, включая наиболее значимый — биологический возраст.

На практике у крупной группы детей разного возраста измеряют ключевые показатели: соматометрические (рост, вес, окружность головы и грудной клетки) и физиометрические (сила мышц кисти и спины, жизненная емкость легких, ЧСС и др.). Затем эти показатели усредняют по возрастно — половым группам для создания стандартов анатомо — физиологических параметров развития.

Метод индивидуального прослеживания, он же — лонгитюдный или метод продольных срезов, предполагает длительное изучение одних и тех же испытуемых для отслеживания динамики изменений. Этот подход был внедрен в возрастную физиологию В. М. Бехтеревым.

Биографическая справка: Владимир Михайлович Бехтерев (1857–1927) — выдающийся русский психиатр, невропатолог и физиолог, основатель Петербургского научно-исследовательского психоневрологического института. Основоположник рефлексологии и создатель теории связи психических процессов с физиологическими механизмами.

В таких исследованиях часто моделируются психические процессы, состояния и виды деятельности, например: мыслительной, а также отслеживаются электрофизиологические показатели. Цель — выявление общих закономерностей созревания и возрастных особенностей функционирования физиологических систем как предпосылок психического развития.

Также существуют дифференциально — диагностические эмпирические исследования. Например, независимое изучение психологических и физиологических аспектов с последующим комплексным анализом на определенном этапе. В качестве иллюстрации можно привести сравнение биоэлектрической активности мозга у детей, обучающихся по стандартной программе и по программе, стимулирующей психическое развитие.

Периодическая оценка психофизиологических функций в обеих группах позволяет оценить влияние дополнительного обучения на биологическое и психологическое созревание. Фактически это формирующий эксперимент с контрольной и экспериментальной группами.

Карта нервной системы

Давайте поговорим о серьезном с умным и важным видом.

Нервная система представляет собой комплекс структур организма, обеспечивающих интеграцию деятельности всех органов и систем, функционирование организма как единого целого и его постоянное взаимодействие с внешней средой. Она реагирует на внешние и внутренние стимулы, воспринимая информацию из окружающей среды, анализируя и перерабатывая её. На основе обработанных данных нервная система формирует ответные реакции и координирует функции организма.

Структурной основой нервной системы является нервная ткань, состоящая из нейронов и глиальных клеток, а также оболочек спинного и головного мозга. Основной функциональной единицей выступает нейрон с его отростками, обладающий высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению нервных импульсов.

Если представить наш организм как сложноустроенное государство, то нервная система — это его армия связи. И, как любая уважающая себя армия, она имеет четкую иерархию.

Центральная нервная система (ЦНС) — это своеобразный генеральный штаб. Его резиденция надежно упрятана за крепчайшими костями черепа и позвоночника — это самое охраняемое здание в организме. В нем, в виде головного и спинного мозга, заседает высшее командование — скопления нейронов. Они не выносят суеты, принимают судьбоносные решения: «поднять руку!», «бежать!», «запомнить этот стих!» и рассылают приказы во все уголки тела.

Периферическая нервная система (ПНС) — это армия связистов, курьеров и полевых агентов.

Это они обеспечивают бесперебойную связь между штабом и самыми отдаленными провинциями организма — будь то мизинец на ноге или кончик языка.

Нервы — это провода и оптоволокно, по которым бегут передавать сообщения.

Нервные узлы или ганглии — это местные узлы связи, которые могут решать простые задачи на месте, не отвлекая генералов из штаба.

А нервные сплетения — это крупные коммутационные хабы, где информация распределяется и перенаправляется.

Работа кипит круглосуточно: связь идет в обе стороны. Наши рецепторы, словно полевые агенты постоянно докладывают в штаб ЦНС разную важную информацию: «Палец обжегся о кружку!». Штаб молниеносно анализирует данные и тут же посылает приказ: «Немедленно одернуть руку!». И все это — за доли секунды.

Когда маленький ребенок может виртуозно жонглировать ложкой с кашей и одновременно смотрит мультики, это результат филигранной работы внутреннего штаба центральной нервной системы и его бесчисленных связистов периферической нервной системы, которые работают без перерывов на обед.

Периферическая нервная система — крутая! У нее есть целых два отдела:

— афферентный (чувствительный), передающий возбуждение от рецепторов к ЦНС;

— эфферентный (двигательный), проводящий импульсы от ЦНС к исполнительным органам: мышцам, железам, сосудам.

Сенсорные рецепторы — специализированные образования, способные воспринимать и трансформировать энергию внешних стимулов. Органы чувств представляют собой комплексы рецепторов и вспомогательных структур, формирующих периферические отделы сенсорных систем.

Соматическая нервная система — часть ПНС, управляющая деятельностью поперечнополосатой мускулатуры.

Вегетативная нервная система регулирует работу внутренних органов, иннервируя гладкую мускулатуру и контролируя обменные процессы в организме.

Симпатическая нервная система представляет собой отдел вегетативной нервной системы, деятельность которой направлена на интенсификацию энергетического обмена в органах и тканях.

Парасимпатическая нервная система — это часть вегетативной нервной системы, функционирование которой ориентировано на снижение энергетического и усиление пластического обмена в органах и тканях.

Метасимпатическая нервная система является компонентом вегетативной нервной системы, обеспечивающей собственные механизмы регуляции функций некоторых органов.

Нервная система совместно с эндокринной системой осуществляет взаимосвязанную регуляцию деятельности всего организма и его реакций на изменения условий внутренней и внешней среды.

Клеточный состав нервной системы включает нейроны, нейросекреторные и глиальные клетки.

Нейрон — структурная единица нервной системы, специализированная для передачи информации.

Для нейрона характерны специфическая форма и способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы. Нейрон имеет синапс, служащий для передачи информации между нейронами. Каждый нейрон состоит из тела и отходящих от него отростков: аксонов и дендритов.

Тело нейрона, ее еще иногда называют сома, содержит: ядро с хромосомами, рибосомы, осуществляющие биосинтез белка, аппарат Гольджи, ответственный за транспорт веществ и химическую модификацию продуктов органелл.

Важно отметить: нервные клетки не восстанавливаются только в одном случае — при полном разрушении сомы, когда гибнет вся клетка вместе с аксонами и дендритами.

Аксон — крупное волокно, отходящее от тела клетки, оканчивающееся разветвлениями — дендритами.

Длина аксонов варьирует от нескольких миллиметров до одного метра.

Самые длинные аксоны, до 1,2 м. — у человека и свыше 30 м. — у кита, принадлежат мотонейронам спинного мозга и сенсорным нейронам, идущим к конечностям. Самые короткие и тонкие аксоны, составляющие всего лишь доли миллиметра, диаметром 0,1–0,2 мкм., характерны для интернейронов коры головного мозга, обеспечивающих локальную обработку информации.

Совокупность аксонов образует связи между центральной и периферической нервной системой.

Некоторые нервные клетки обладают способностью к нейросекреции — это специализированные нейроны, вырабатывающие и выделяющие в жидкие среды организма биологически активные вещества — нейрогормоны, которые разносятся кровотоком и влияют на различные органы и системы.

По количеству отростков нейроны классифицируются на:

— униполярные (один отросток);

— биполярные (два отростка);

— мультиполярные (три и более отростков).

Сигнал, генерируемый нейроном и передаваемый по аксону, представляет собой электрический импульс, осуществляющий межклеточную коммуникацию. Электрические импульсы между нейронами можно представить как переговоры между связистами с помощью азбуки Морзе: «Первый-первый! Я-второй, как слышно!» Другой нейрон отвечает: «Второй, Вас понял! Сигнал принят, передаю дальше!».

Шифром Морзе, этот диалог выглядит примерно так:

Первый нейрон:

· — – · · / · — – · · / — – — – / — – · — – · / — – — / · · · · / · — · / — · — · · / — · · · / — · — · / · · — · · / — · — – / — · · · / · — – — / — · / · — · · / — – — / · — · / · — · · · / · · · — · / · — / — · · — / · · · / — · — – · / — – — / · — · · · / · / · — – · / · · · · · / — – — – — / · — · · /

Второй нейрон:

· — – · · / — · — · · / — – — – / — – · — – · / — – — / · · · · / — – — / · — · / · · · · / · · — · · / — · — – / — – — / · — · / — · · · / · — · · / · · · · / — · — · · / — · · · / · — · · / — · — · / · — · · · / · · — · / · — / — · · — / · · · / — · — – · / — – — / · — · · · / · / · — – · / — · — · · / · — · · / · — / — · · · / · · · · / — · — – · / · · · / · · · · · /

И каждый нейрон получает связи от сотен и тысяч других нейронов, формируя сложные сети взаимодействий. Вся деятельность мозга основана на передаче информации по этим нейронным цепям.

Совокупность всех связей между нейронами нервной системы называется коннектомом. Это не просто набор соединений, а комплексная карта нейронных взаимосвязей. В то время как у червей коннектомы относительно стандартны, у людей они уникальны и индивидуальны. Изучением коннектомов занимается коннектомика.

Биографическая справка: Себастьян Сеунг (род. 1968) — американский нейробиолог корейского происхождения, профессор Принстонского университета. Автор популярной книги «Коннектом. Как мозг делает нас тем, кто мы есть» (2012), пионер в области исследования нейронных связей.

Нейрон покрыт плазматической мембраной (плазмалеммой), состоящей из трёх слоёв: двух липидных и одного белкового. Белковые компоненты полностью или частично погружены в липидный матрикс. Оба компонента находятся в жидком состоянии.

Термин «синапс» (от греч. synapsis — соединение, связь) был впервые введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году для обозначения функциональных контактов между нейронами.

Биографическая справка: Чарльз Скотт Шеррингтон (1857–1952) — британский учёный, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1932 года. Основоположник современной нейрофизиологии, автор фундаментальных работ по интегративной деятельности нервной системы.

Синапсы отличаются по структуре, функциональному назначению, механизму передачи сигнала и локализации. По способу проведения импульса выделяют два основных типа: химические и электрические.

Здесь, как и в человеческом обществе, есть два принципиально разных способа передать сообщение: быстро прошептать на ухо или отправить официальное письмо с курьером.

Электрический синапс — это своеобразный узкий канал для шептаний. Представьте двух соседей, живущих в очень-очень тесных квартирах. Щель между их мембранами всего 5 нанометров — это в 4000 раз тоньше человеческого волоса и чтобы поболтать, они даже не кричат — они прорыли между собой крошечные канальцы-трубочки — коннексоны, через которые электрический импульс перепрыгивает мгновенно, как искра. Это быстрый, но примитивный чат: «Тревога! Передай дальше!». Только скорость и никаких лишних движений.

Химический синапс сравним с отправкой письма с курьером. Здесь дистанция приличнее — целых 20—50 нм. Это как жить в разных домах. Чтобы передать сигнал, нейрон-отправитель, который является пресинаптическим, не может просто крикнуть — ему нужно упаковать сообщение в химический конверт — нейромедиатор, который хранится в пузырьках — везикулах в — синаптической бляшке.

Когда приходит «письмо» в виде электрического импульса, пузырьки вскрываются, и медиатор-курьер переплывает щель. На другой стороне его ждет нейрон-получатель, называемый постсинаптическим, у которого на мембране есть специальные «уши» — хемочувствительные каналы. Они не понимают язык электричества, зато отлично считывают химические послания. Получив сообщение, они открываются и запускают новый импульс.

Кстати, общаться нейроны могут буквально чем угодно:

— аксон с дендритом — весьма классический телефонный звонок «начальник — подчиненный»;

— аксон с аксоном — это когда один курьер перехватывает другого и шепчет: «Не неси письмо, я уже все передал!» и происходит торможение сигнала;

— дендрит с дендритом — соседские сплетни между жильцами одного подъезда;

— аксон с телом клетки — прямое обращение к главному офису, минуя все промежуточные инстанции.

Мозг человека, словно гигантский мегаполис с разными видами связи: где-то быстрая, но примитивная «рация», а где-то — сложная, но точная «почтовая служба» с химическими курьерами. И все это работает, чтобы вы сейчас могли прочитать этот текст и улыбнуться.

По функции синапсы делят на тормозные и возбудительные, по морфологии — на нейронейрональные, нейросекреторные и нейромышечные. Один нейрон обычно использует один тип нейромедиатора во всех терминалях. Терминаль — концевой участок аксона с синаптическим окончанием, контактирующий с клетками-мишенями.

Нейроглия (или глия) — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани, составляющих около 40% объёма ЦНС.

Биографическая справка: Рудольф Вирхов (1821–1902) — немецкий ученый, основатель современной патологической анатомии. Ввёл термин «нейроглия» в 1846 году. Автор фундаментальных работ по клеточной теории («всякая клетка происходит из клетки»).

Глиальные клетки окружают нейроны, формируя с ними тесные структурные контакты. Их количество в нервной ткани приблизительно в десять раз превышает число нервных клеток. Нейроглиальные клетки подразделяются на макроглию и микроглию.

Клетки макроглии выполняют опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции. Нейроны — это, конечно же — знаменитые актёры на сцене мозга, а клетки макроглии, увы — непризнанные герои за кулисами. Они не мелькают в заголовках и не передают импульсы, но без них спектакль бы мгновенно остановился. Это многофункциональная команда, которая делает всё: от уборки и поддержки до строительства скоростных магистралей.

Основные «должности» в этой команде:

— эпендимоциты — бармены мозговых желудочков. Эти ребята выстилают внутренние полости мозга, как уютный бар у спинномозгового канала. Они обслуживают поток ликвора — мозгового коктейля, который питает и защищает нейроны. Можно сказать, они следят, чтобы «гости» никогда не оставались без напитка;

— астроциты — стройбригада и служба быстрого реагирования. Своими лучиками-отростками они держат нейроны, как сценические тросы голливудскую звезду. Но их главный талант — превращаться в мозговых «сантехников» при травмах: они быстро формируют рубцовую ткань, чтобы залатать повреждения. Если нейрон упал — астроциты уже бегут с аптечкой и строительными лесами;

— олигодендроциты — инженеры скоростного интернета. Эти трудяги производят миелин — жировую изоляцию для нервных волокон. Представьте, что аксон нейрона — это провод, а олигодендроциты обматывают его в десятки слоёв энергосберегающей пленки. Благодаря им импульсы не «замыкают» и мчатся со скоростью 100 м/с — как если бы ваш мозг перешел с dial-up на оптоволокно.

Вместе с тем, эти ребята в команде макроглии создают идеальные условия для работы нейронов: кормят их, убирают за ними, дают опору и даже обеспечивают супер-связь.

Биографическая справка: Илья Ильич Мечников (1845–1916) — русский биолог, лауреат Нобелевской премии 1908 года. Основоположник эволюционной эмбриологии, создатель теории фагоцитоза и клеточного иммунитета.

Микроглия представляет собой специализированный класс глиальных клеток ЦНС, выполняющих фагоцитарную функцию. Эти клетки локализуются в сером и белом веществе, активируясь при повреждениях мозга. Трансформируясь в фагоциты, они перемещаются амебоидным способом, уничтожая инфекционные агенты и поврежденные нейроны.

Фагоцитоз — процесс захвата и переваривания твердых частиц клетками. Хотя первое описание явления принадлежит канадскому учёному У. Ослеру (1875), фундаментальное открытие роли фагоцитоза в иммунитете и воспалении сделал И. И. Мечников, проследивший его эволюцию у высших животных и человека.

Биографическая справка: Уильям Ослер (1849–1919) — канадский врач, один из основателей современной медицины. Автор фундаментальных работ по клинической практике, впервые описал явление фагоцитоза в 1875 году.

Исторический приоритет в изучении фагоцитоза как иммунологического феномена принадлежит И. И. Мечникову, чьи работы получили мировое признание.

Инструкция к спинному мозгу

Спинной мозг представляет собой шнуровидный тяж длиной приблизительно 45 см у мужчин и 42 см у женщин. Это наиболее древний отдел центральной нервной системы, сохранивший сегментарное строение у всех позвоночных. Подобно плетеному шнуру с узелками, спинной мозг разделен на 31—33 сегмента-«промежутка», каждый из которых связан с определённой частью тела.

От каждого такого сегмента отходят передний и задний корешки.

Условно спинной мозг разделяют на пять отделов:

— Шейный (сегменты: C1-C8)

— Грудной (сегменты: Th1-Th12)

— Поясничный (сегменты: L1-L5)

— Крестцовый (сегменты: S1–S5)

— Копчиковый (сегменты: Co1–Co3)

В структуре спинного мозга выделяют серое и белое вещество.

Серое вещество — скопление нервных клеток с отходящими и подходящими волокнами — на поперечном срезе напоминает бабочку. В его центре проходит центральный канал. Различают передние и задние рога серого вещества, а в грудном отделе — также боковые рога.

Способность спинного мозга к осуществлению двигательных реакций обусловлена взаимосвязью нейронов в сером веществе. Двигательные нейроны расположены в передних рогах, вставочные — в задних рогах и промежуточной зоне.

Окончания чувствительных, афферентных, нейронов входят через задние корешки и заканчиваются на вставочных нейронах. Аксоны некоторых чувствительных волокон формируют восходящие и нисходящие пути, соединяясь с другими уровнями нервной системы.

На уровне шейных сегментов, между передними и задними рогами и верхних грудных сегментов, между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация спинного мозга — сеть нейронов, обеспечивающая интеграцию и модуляцию нервных импульсов.

Ретикулярная формация — это главный небоскрёб большого мегаполиса — нашего спинного мозга, аналог питерского Лахта-Центра. Только в отличие от стеклянных стен, наш «био-небоскреб» филогенетически древний, но от этого не менее впечатляющий. Он тянется от спинного мозга до промежуточного, словно башня, соединяющая разные районы города — отделы ЦНС.

Как и в Лахта-Центре, здесь кипит своя жизнь: сюда стекаются «данные» от всех сенсорных систем — от слуха до осязания. Это настоящий хаб интеграции, где информация не просто копится, а обрабатывается, фильтруется и распределяется.

Представьте, что у вас в голове работает круглосуточный call-центр, который решает: разбудить вас от громкого звука или проигнорировать храп соседа.

Отростки нейронов ретикулярной формации — это как лифты и эскалаторы небоскреба: они движутся вверх и вниз, доставляя «сообщения» в разные отделы мозга. Одни этажи получают возбуждающие сигналы: «Проснись! Внимание!», другие — тормозящие: «Успокойся, можно поспать еще пять минут, ты не опоздаешь на работу». И всё это происходит под контролем «управляющей компании» из коры больших полушарий. Никто же не сомневается, что у небоскрёба может быть свой совет директоров?

А вот в «цокольных этажах» спинного мозга расположены настоящие жизненно важные службы:

— этаж C8-Th2: центр зрачкового рефлекса. Здесь решают, сузить ли зрачки от яркого света или сделать вам «ангельский взгляд»;

— этаж T1-T5: кардио-рубка выполняет контроль сердечной деятельности — чтобы сердце не прыгало от страха, когда вы просто увидели тенек;

— этаж T2-T4: отдел слюноотделения, он у нас отвечает за то, чтобы вы не затопили слюной квартиру при виде дымящейся пиццы;

— этажи T5-L3: почечный контроль. Этот отдел следит, чтобы почки не устраивали флешмоб без вашего ведома.

И не забываем про «парасимпатический филиал» в крестцовом отделе (S2-S4). Это как элитный спа-салон для органов малого таза: здесь регулируют работу мочевого пузыря, дистальных отделов толстой кишки и половых органов. Всё чинно, благородно и без лишних стрессов.

Спинной мозг осуществляет рефлекторную и проводящую функции. Рефлексы подразделяются на:

— соматические: проприоцептивные, висцерорецептивные, кожные защитные;

— висцеральные;

— вегетативные.

Рефлексы конечностей классифицируются по:

— характеру ответа: сгибательные, разгибательные, ритмические, позно-тонические;

— количеству синаптических переключений: моно- и полисинаптические.

Моносинаптические рефлексы представляют собой простейшие спинномозговые реакции, вызываемые быстрым растяжением мышцы, например при перкуссии её сухожилия. Параллельно с осуществлением собственных рефлекторных актов, нейронные структуры спинного мозга участвуют в реализации сложных процессов, управляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, через нисходящие пути, непосредственно контактирующие с мотонейронами, и опосредованным, через интернейроны, формирующие короткие межсегментарные связи.

Проводящие пути понимаются как группы нервных волокон, объединённые общностью строения и функций. Они обеспечивают связь между различными отделами спинного и головного мозга. Проводниковая функция реализуется посредством нисходящих и восходящих трактов. Критически важной является способность спинного мозга проводить нервные импульсы через белое вещество, состоящее из волокон, формирующих эти пути.

Все волокна проводящих путей начинаются от однотипных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих идентичные функции. По функциональным характеристикам выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные: афферентные и эфферентные волокна. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные участки противоположных сторон спинного мозга.

Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами ЦНС, формируя основные проводящие пути. Восходящие пути проводят импульсы от рецепторов, подразделяясь на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, обеспечивающим ответные реакции на раздражения.

К ключевым восходящим путям иннервации относятся:

— тонкий пучок Голля;

— клиновидный пучок Бурдаха;

— латеральный и вентральный спиноталамические тракты;

— дорсальный и вентральный спинномозжечковые тракты.

Торт в черепной коробке

Итак, мы подошли к строению головного мозга. Он занимает почти всю полость черепа, словно кремовый торт, который испекли так плотно, что даже крошке некуда упасть. Его вес — от 1,1 до 2 кг, это как две пачки сахара.

Этот своебразный торт в нашей черепной коробке не простой, он — многослойный и слегка влажный, состоит из мозговой оболочки и плавает в спинномозговой жидкости. А еще внутри у него есть воздушные пузыри — желудочки, где эта самая жидкость и готовится.

Снаружи от торта отходят 12 пар «свечей» — черепных нервов. Каждая пара тянется к своему участку тела, как проводок к праздничной гирлянде. Есть такие специальные люди, которые проводят исследование, изучая анатомические особенности организма. Обычно эти люди встречаются в моргах и их называют патологоанатомы. Очень увлекательная профессия для простого смертного.

Так вот, как раз у патологоанатомов есть возможность изучать мозг человека разрезая его, как торт, на части, конечно делают они это уже после смерти человека, но есть еще нейрохирурги, которые проводят операции на живом мозге и у них есть иногда возможность даже поговорить со своим пациентом во время операции. Во время операций на мозге, хирург просит выполнять пациента какую-нибудь деятельность: читать стихи, разговаривать с хирургом, играть на трубе (если пациент — трубач) это нужно для того, чтобы у хирурга была возможность отслеживать не задел ли он, какую-то важную часть мозга, спровоцировав тем самым нарушения.

У мозга есть пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный. Два последних часто объединяют под названием передний мозг.

Продолговатый мозг — нижний отдел, граничащий со спинным мозгом. Содержит многочисленные ядра и проводящие пути: сенсорные ядра (слуховые, вестибулярные, вкусовые, интеро- и проприоцептивные), моторные ядра для иннервации головы, лица и шеи, а также вегетативные ядра, регулирующие деятельность слюнных желез и органов грудной и брюшной полостей. Благодаря специфическим ядрам и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых и вестибулярных рефлексах, включая защитные: рвотный, чихательный, кашлевой, слезоотделение и смыкание век. Здесь же локализованы центры дыхания, слюноотделения и сосудодвигательный центр.

Задний мозг расположен между средним и продолговатым мозгом и состоит из варолиева моста и мозжечка. Мозжечок регулирует позу, мышечный тонус, равновесие, сенсомоторную координацию движений и участвует в контроле висцеральных функций. Его влияние реализуется через ядра среднего и продолговатого мозга, а также через мотонейроны спинного мозга.

Исследования академика Л. А. Орбели показали, что стимуляция мозжечка вызывает вегетативные реакции: изменение диаметра зрачка, повышение артериального давления. Эксперименты на животных демонстрируют, что удаление мозжечка приводит к тяжелым двигательным нарушениям: атонии — ослабления мышечного тонуса, астении — быстрой утомляемости и астазии — утраты способности к слитным сокращениям.

У животных с указанными расстройствами нарушается координация движений: шаткая походка, неловкие движения. Через определенное время после удаления мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не исчезают полностью даже через несколько лет. Нарушения функций после удаления мозжечка компенсируются в результате образования новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга.

Биографическая справка: Леон Абгарович Орбели (1882–1958) — советский физиолог, академик АН СССР, один из основоположников эволюционной физиологии. Ученик И. П. Павлова. С 1943 по 1950 год — вице-президент АН СССР. Основные труды посвящены исследованиям вегетативной нервной системы, физиологии органов чувств, эволюционной физиологии. Разработал теорию адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Основатель и первый директор Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова. Лауреат Сталинской премии (1941)

В коре мозжечка расположены слуховая и зрительная зоны. Используются различные подходы к делению мозжечка на его структуры. С функциональной и филогенетической точек зрения, он может быть подразделен на три больших отдела:

— древний мозжечок (архицеребеллум);

— старый мозжечок (палеоцеребеллум);

— новый мозжечок (неоцеребеллум).

Древний мозжечок (архицеребеллум) представляет собой филогенетически наиболее ранний отдел, который у человека включает флоккулонодулярную долю и частично червь. Эта структура тесно связана с вестибулярным аппаратом и образует взаимные связи с вестибулярными и ретикулярными ядрами мозгового ствола. Благодаря этим соединениям отдел участвует в поддержании равновесия тела, координации движений глаз и головы, регулируя тонус осевых мышц. Повреждение этой зоны может вызывать нарушение координации мышечных сокращений, приводя к атаксической походке и нистагму.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) состоит из передней и части задней доли. Он получает соматотопически организованную информацию через спинномозговые пути и участвует в регуляции мышечного тонуса, контролируя движения конечностей и осевой мускулатуры. Нарушения в этом отделе приводят к координационным расстройствам, сходным с поражениями нового мозжечка.

Новый мозжечок (неоцеребеллум), представленный задней долей полушарий, является наибольшим отделом у человека. Он получает сигналы от множества областей коры больших полушарий, что отражено в его альтернативном названии — цереброцеребеллум. Этот отдел модулирует импульсы от моторной коры, участвуя в планировании и регуляции движений конечностей. Каждая половина нового мозжечка обрабатывает сигналы от моторных зон противоположной стороны коры, которые контролируют ипсилатеральные конечности, обеспечивая регуляцию моторной активности на той же стороне тела.

Удаление мозжечка вызывает нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреции ЖКТ. В мозжечке присутствуют висцеральные проекции внутренних органов. При поражениях мозжечка у человека, как и у животных, наблюдаются три основных симптома: снижение мышечного тонуса — атония, мышечная слабость — астения и нарушение способности к устойчивым сокращениям — астазия.

Атония у человека, как и у животных, проявляется в виде снижения мышечного тонуса, сопровождающегося слабостью и повышенной утомляемостью мускулатуры.

Астазия характеризуется нарушением способности мышц к устойчивым сокращениям, что проявляется колебательными движениями и дрожью. Наиболее выраженный тремор наблюдается в начальной и конечной фазе движения, существенно затрудняя целенаправленную двигательную активность.

У пациентов с повреждением или удалением мозжечка формируется характерное нарушение походки — атаксия. Атаксическая походка отличается широко расставленными ногами и избыточными баллистическими движениями. Однако мы должны помнить о пластичности мозговых систем: у лиц, перенесших мозжечковую травму, со временем может развиться эффективная компенсация функций за счет коры больших полушарий. Этот компенсаторный механизм возможен благодаря наличию двусторонних связей между корой и мозжечком.

Мозжечок координирует работу мышц. При его отсутствии весь оркестр из мышц продолжает играть, но уже без слаженности — каждый музыкант играет в своем ритме, создавая какофонию движений. Но со временем кора больших полушарий, учится частично брать на себя функции мозжечка, восстанавливая гармонию.

Средний мозг — древний зрительный центр, расположенный кпереди от варолиева моста. Его структура включает два отдела: ножки мозга и четверохолмие. Функции среднего мозга чрезвычайно разнообразны: ядра четверохолмия служат центрами ориентировочных рефлексов, регулируя сложные двигательные реакции на внезапные световые и звуковые стимулы. Здесь же замыкается дуга зрачкового рефлекса, обеспечивающая сужение зрачка при ярком освещении. Ядра ножек мозга участвуют в регуляции и распределении мышечного тонуса между различными группами мышц.

Промежуточный мозг, занимающий положение между средним и конечным мозгом, состоит из таламуса и гипоталамуса. Эти структуры выполняют ключевые функции интеграции сенсорной информации и регуляции вегетативных процессов организма.

Таламус (зрительные бугры) — парная структура, занимающая большую часть промежуточного мозга. Он формирует двусторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной формацией ствола, гипоталамусом, подкорковыми ядрами и корой больших полушарий.

Будучи связанным со всеми отделами ЦНС, таламус участвует в обработке сенсорных стимулов, направляющихся к коре, регулирует цикл «бодрствование–сон» и играет ключевую роль в процессах запоминания. Повреждение таламуса может вызывать антероградную амнезию, тремор конечностей в покое (исчезающий при произвольных движениях), а также связано с редким заболеванием — фатальной семейной бессонницей.

Это неизлечимое наследственное заболевание, при котором пациент неизбежно умирает от бессонницы. На сегодня известно лишь 40 семей, пораженных этой болезнью. Врач Иньяцио Ройтер наблюдал последовательную смерть двух родственниц жены от инсомнии. Изучив архивные материалы, он обнаружил аналогичные случаи в истории семьи. В 1983 году, при заболевании младшего брата умерших сестёр, Ройтер детально документировал симптомы, а после смерти пациента направил мозг для исследования в США. В конце 1990-х годов была идентифицирована ответственная за болезнь мутация гена.

Биографическая справка: Иньяцио Ройтер (Ignazio Roiter; род. 1943) — итальянский врач-невролог, известный своим вкладом в изучение редких наследственных заболеваний. Наиболее знаменит описанием в 1979 году фатальной семейной бессонницы — редкого прионного заболевания, приводящего к летальному исходу из-за полного отсутствия сна. Ройтер первым задокументировал клинические случаи этого заболевания в семье своих родственников, что позволило в дальнейшем идентифицировать генетическую мутацию (в гене PRNP), ответственную за его развитие. Его работы способствовали пониманию роли прионов в нейродегенеративных процессах.

Гипоталамус представляет собой древний отдел промежуточного мозга, играющий ключевую роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечивающий интеграцию функций вегетативной, соматической и эндокринной систем.

В гипоталамусе выделяют две функционально различные зоны: эрготропную и трофотропную. В эрготропной зоне локализованы высшие центры симпатической нервной системы. Эта зона включает заднюю и боковую области гипоталамуса, и её активация вызывает такие соматические эффекты, как расширение зрачков, повышение артериального давления, учащение сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника.

При стимуляции трофотропной зоны наблюдаются признаки активации парасимпатической нервной системы, направленные на восстановление и сохранение ресурсов организма.

Функциональная роль гипоталамуса заключается в том, что он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Он отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций, является ключевым звеном терморегуляции: передние отделы гипоталамуса регулируют процессы теплоотдачи. Активация этой области вызывает расширение кожных сосудов, усиление потоотделения, увеличение интенсивности дыхания.

При стимуляции различных зон гипоталамуса могут возникать сложные поведенческие комплексы, включающие двигательный, вегетативный и гормональный компоненты. Гипоталамус участвует в регуляции полового поведения. Стимуляция зон в заднем гипоталамусе и медиальном пучке переднего мозга вызывает чувство радости и удовольствия.

Гипоталамус играет важную роль в обеспечении правильной периодичности функций, связанных с размножением. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызывать преждевременное половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и другие дисфункции.

Примечательно, что гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения. В передних отделах гипоталамуса располагается центр «ложной ярости»: в экспериментах его стимуляция вызывала у животных угрожающие позы, оскал, шипение, выпускание когтей. Эти реакции сопровождались вегетативными проявлениями — учащением сердцебиения, расширением зрачков, но не были направлены на конкретный объект. Центр «истинной ярости» находится в вентромедиальном отделе.

Гипоталамус участвует в чередовании циклов сна и бодрствования: стимуляция некоторых зон медиального гипоталамуса вызывает состояние, подобное сну. Также гипоталамус поддерживает водно-солевой баланс: в его задней части расположены нейроны, выполняющие осморецепторную функцию. Они активируются при изменении осмотического давления крови и запускают комплекс реакций, направленных на устранение чувства жажды.

Гипоталамус регулирует деятельность гипофиза. Нейросекреторные клетки этих структур образуют гипоталамо-гипофизарную систему — уникальное объединение, выполняющее как нервные, так и эндокринные функции.

Система состоит из ножки гипофиза, начинающейся в вентромедиальной области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза: передней (аденогипофиз), задней (нейрогипофиз) и промежуточной. Деятельность всех долей контролируется гипоталамусом через особые нейросекреторные клетки, выделяющие рилизинг-гормоны, а также гормоны задней доли — окситоцин и вазопрессин.

Окситоцин вызывает чувство удовлетворения, снижает тревожность и создает ощущение спокойствия рядом с партнёром.

Исследования, проведённые в Цюрихском университете (2005—2008 гг., под руководством Э. Фер) доказали связь окситоцина с повышением доверия и уменьшением страха в межличностных отношениях. Это позволило предположить, что гормон влияет на мозговые центры, ответственные за поведение и эмоциональные реакции.

Биографическая справка: Эрнст Фер (Ernst Fehr) — швейцарский экономист, профессор микроэкономики и экспериментальных исследований в Цюрихском университете. Родился в 1956 году. Известен своими работами в области нейроэкономики и социальной психологии. Его исследования (2005—2008) по влиянию окситоцина на доверие и социальное поведение стали классическими в междисциплинарных науках. Лауреат премии Марселя Бенуа (2008), член Национальной академии наук США.

Из-за структурного сходства с вазопрессином окситоцин может незначительно снижать диурез. У некоторых животных он стимулирует выделение натрия почками, а у людей высокие дозы могут вызывать гипонатриемию. Окситоцин и его рецепторы обнаружены в сердце грызунов, где могут участвовать в эмбриональном развитии кардиомиоцитов, хотя их отсутствие не приводит к сердечной недостаточности.

При определённых условиях окситоцин косвенно подавляет выделение адренокортикотропного гормона и кортизола, проявляя свойства антагониста вазопрессина.

Особенно интересно воздействие окситоцина на психоэмоциональную сферу. Он вызывает благожелательное отношение к другим, повышает доверие к словам, но только в рамках внутригрупповых отношений — отношение к чужакам не меняется — феномен «парохиального альтруизма». Гормон критически важен для формирования связи мать-ребенок сразу после родов, а его концентрация влияет на проявления аутизма.

Исследования на мужчинах (М. К. Кошфельд, 2010) показали, что окситоцин улучшает способность распознавать настроение по выражению лица, усиливает зрительный контакт и повышает доверчивость — иногда чрезмерно (доверие сохраняется даже после обмана). Интересно, что у мужчин, получивших окситоцин, неприятные ассоциации не снижают привлекательность лиц — в отличие от контрольных групп.

Влияние окситоцина проявляется в избирательном повышении чувствительности к социально значимым позитивным сигналам. Он усиливает восприимчивость к стимулам, важным для установления дружеских и сексуальных отношений. Отдельные исследования подтвердили, что гормон снижает эгоизм и усиливает «внутригрупповую солидарность», не вызывая при этом межгрупповой вражды.

Эксперименты с окситоцином на крысах проводились множеством исследователей на протяжении второй половины XX — начала XXI века. Наиболее значимые работы:

— Первые исследования (1970-1980-е):

— — Корт Педерсен и Артур Прум из Университета Северной Каролины (США): первые доказательства роли окситоцина в материнском поведении и привязанности у грызунов;

— Томас Инсел и Ларри Янг провели серию экспериментов на полевках в 1990-х годах, исследования показали, что окситоцин критичен для формирования моногамных связей и родительского поведения.

— Исследования смелости и социального поведения (2000-2010-е):

— — Петер Нефф и Росс Янг: эксперименты, демонстрирующие снижение тревожности и усиление социальной смелости у самцов крыс после введения окситоцина;

— — Валери Гриньо и группаисследователей из Немецкого центра исследования рака (DKFZ): изучение нейронных путей окситоцина, влияющих на эмоциональное состояние и социальные взаимодействия.

Исследования включали введение синтетического окситоцина или блокаторов его рецепторов с последующим наблюдением за поведением, отслеживались реакции на потомство, взаимодействие с партнерами, уровень тревожности в тестах типа «открытое поле». Эти работы заложили основу для понимания роли окситоцина в социальном поведении млекопитающих, включая человека.

Эксперименты на крысах продемонстрировали, что под влиянием окситоцина самцы после спаривания проявляют повышенное спокойствие и смелость. Этот же гормон ответственен за формирование привязанности у самок млекопитающих, к которым относится и человек, к своему потомству.

Что касается вазопрессина, он наряду с натрийуретическими пептидами и альдостероном регулирует выведение воды почками. Конечным эффектом его действия является задержка жидкости в организме, увеличение объёма циркулирующей крови — гиперволемия и разведение плазмы — гипонатриемия со снижением осмолярности. В головном мозге вазопрессин участвует в регуляции агрессивного поведения и, предположительно, вовлечен в механизмы памяти.

Вазопрессин играет ключевую роль в социальном поведении: поиске партнёра, отцовских инстинктах у животных и проявлении отцовской любви у мужчин. У прерийных полевок, в отличие от их горных и луговых сородичей, строгая моногамия обусловлена именно особенностями экспрессии этого гормона. Теоретически, повышение экспрессии вазопрессиновых рецепторов в мозге могло бы способствовать формированию супружеской верности.

Конечный мозг — высший отдел головного мозга, достигший наибольшей сложности у приматов, включая человека. Он состоит из белого вещества с внутренними ядрами и поверхностного слоя серого вещества — коры больших полушарий. Площадь коры человека составляет около 1600 см².

Кора больших полушарий, являясь эволюционно самым молодым отделом, обеспечивает обработку сенсорной информации, формирование двигательных команд и интеграцию сложных форм поведения. Она покрывает поверхность полушарий многочисленными бороздами различной глубины и протяженности, между которыми расположены извилины. Выделяют пять основных областей: лобную, затылочную, височную, теменную и островковую.

95% коры больших полушарий составляет новая кора — область высших сенсорных и двигательных центров, а также ассоциативные зоны, ответственные за сложнейшие психические функции. Типичная новая кора имеет шестислойное строение: молекулярный слой, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и полиморфный слой. Нейроны каждого слоя обладают характерной морфологией и специализированными функциями. Четвертый слой преимущественно воспринимает сигналы из таламуса, тогда как кортико-спинальный тракт формируется аксонами пятого слоя.

Функционально различные отделы коры строго специализированы. Затылочная доля представляет собой зрительные центры: здесь зрительные сигналы, прошедшие таламус, подвергаются анализу — от распознавания линий и геометрических фигур до идентификации лиц, букв и иероглифов.

На основе цитоархитектонических особенностей кору разделяют на поля Бродмана.

Биографическая справка: Корбиниан Бродман (1868–1918) — немецкий невролог, автор карты цитоархитектонических полей коры мозга. В 1909 году опубликовал работу о разделении коры на 52 структурных области на основе клеточного строения. Его классификация остаётся фундаментальной в нейронауках.

Как формируется нервная система

Исходной формой нервной системы всех животных является диффузная нервная сеть. В процессе эволюции из нее сформировалась трубчатая нервная система, а впоследствии — спинной и головной мозг. Основными направлениями развития всех типов нервной системы являются: централизация ее элементов, цефализация: развитие головного мозга и головных ганглиев.

В онтогенезе позвоночных нервная система развивается из эктодермы — дорсальной мозговой пластинки, которая преобразуется в нервную трубку.

Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и образованием синаптических связей. У глиальных клеток также есть клетки-предшественники — спонгиобласты.

При старении нервной системы наблюдается гибель части нейронов и усиленное размножение глиальных элементов. Нервная трубка, формируясь из мозговой пластинки, образует удлиненную полую структуру. На её головном конце выделяются три выпуклости, соответствующие переднему, среднему и заднему мозгу.

В развитии любой части мозга выделяют восемь основных стадий:

— Индукция нервной пластинки

— Локализованное разделение клеток в разных участках

— Миграция клеток к местам окончательного расположения

— Агрегация клеток, формирующая идентифицируемые участки мозга

— Дифференцировка незрелых нейронов

— Образование связей с другими нейронами (синаптогенез)